제 A 장. 생명의 기원
A.1. Life from Nonlife
1. 생명의 기원(origin of life)에 대한 논의
- 신의 존재에 대한 논의가 아니고 과학적(scientific) 사고
- 만약 신이 생물을 창조하였다면, 어떻게 창조하였나에 대한 해답
- 만약 신이 없고, 생명이 진화되었다면, 어떤 과정을 겪었나에 대한 탐구
2. 생명의 기원(origin of life)에 대한 학설
- mechanism(機械論): 모든 사물과 현상이 필연적, 자연적 인과법칙에 의한다는 설
- vitalism(生氣論): 생명현상은 물질의 기능 이상의 생명원리에 의한다는 학설
A.1.1. Mechanism and Vitalism
1. mechanism: 모든 사물과 현상은 모두 같은 근본적인 이론에 의해 설명될 수 있다
- 물리적인 실체나 생물이나 모두 화학적 분자간의 단순한 상호작용
2. vitalism: 분자간의 상호작용 외에도 정의할 수 없고 측정할 수도 없는 어떤 질이 존재
- 생물은 분자간의 상호작용 외에도 활력(life force)라 부르는 본질(essence)이 있다
- 따라서 과학적으로 생명을 탐구하는 데는 부적합
3. mechanism은 본질(essence)이 있다면 이 역시 물리적 성질만으로 설명 가능하다는 입장
A.1.2. Life's Many Meanings
1. essence of life: in "Personal Reminiscences" by Albert Szent-Gyorgi
- want to find the secret of life
→ histology(조직학): cellular morphology, 생물 조직의 구조·발샐·분화 등을 연구
→ physiology(생리학): 생물의 기능이 나타나는 원인이나 과정을 연구 (complex)
→ pharmacology(약리학, 약학): 약물에 대한 생체의 반응을 연구 (complicated)
→ bacteriology(세균학): 세균의 분류·형태·발육을 연구 (complex)
→ molecular level study: chemistry and physical chemistry
→ after 20 years: electronic and subelectronic level, which have no life at all
- lost!
2. 생명(life)의 본질을 쉽게 (한마디로) 정의하는 것은 불가능
A.2. The Expanding Universe
1. Big Bang: 150억년 전 (80-200억년 전)
2. 물리이론에 따르면, 그 전엔 시간이 존재하지 않음
- 현재 우주에 존재하는 모든 것이 호두만한 크기에 모여있었음
3. 우주는 계속 팽창 중 (계속 폭발 중?)
A.3. 생명의 기원에 대한 가설
A.3.1. E. T. (Extra-Terrestrial)
1. 1969년 Mexico의 Allende근처에 떨어진 운석(meteorite)에서 amino산이 발견됨
- amino acids는 단백질의 building block이므로 생명을 의미
- 생명이 외계에서 운석에 의해 지구로 이동하였다는 가설
2. 발견된 amino산은 지구상의 생명체에서는 발견되지 않는 형태여서 ET설이 부인됨
- 그러나 1996년 화성의 운석에서 화석(fossil)이 발견되어
- 외계(특히 태양계) 생명체의 존재가 다시 논의됨
3. 생명체는 외계에서 왔고, 지구의 종말도 같은 방법으로 올 것이다
- 현재까지 약 2,000개의 운석이 지구와 충돌하였을 것으로 추측됨
- 우주는 각각 약 1,000억개의 항성(star)으로 구성된 약 1,000억개 은하로 구성됨
→ 지구와 같은 진화의 가정을 거쳤다면, 지구보다 몇천만년 빠른 생명체도 가능
- 6,500만년전 지구에 충돌한 소행성(asteroid)이 공룡의 종말을 가져왔다
- 10 km wide asteroid(소행성)와 지구가 충돌할 확률은 매우 낮다
만약 그런 일이 생기면 엄청난 먼지로 인해 지구의 환경이 변하고, 파괴됨
- 2 km 직경의 asteroid는 1/10000의 확률
- 100 m 짜리 asteroid는 100-200년마다 한번씩 충돌 (unnoticed)
A.3.2. Supernatural (초자연적 존재)
1. 과학은 자연을 탐구하고 분석하려는 연구이므로 이 설은 여기서 제외
2. 만약 신이 생물을 창조하였다면, 어떻게 창조하였나에 대한 해답을 찾고자 함
A.3.3. Organic Chemical Evolution
1. 19세기 중반까지도 유기물(C-C 결합이 있는 물질)은 생명체만이 만들 수 있다고 생각
2. 프랑스 과학자가 광물의 결정이 가열되었다 냉각되면 요소(urea)가 합성되는 것을 관찰
3. 1922년, Oparin은 생명체가 화학적 진화에 의해 생성되었다고 예측
A.3.4. Jokes
- 1→2→3→4차원 생물
A.4. Our Early Earth
1. 현재 지구 대기의 조성
- N2 78.1%, O2 20.9%, CO2 0.033%, Ar 0.934%
- traces of Ne, He, Kr, Xe, H2, CH4, N2O
2. 러시아의 Oparin은 1936년, 초기 지구의 대기는 산소가 거의 없고 수소가 많다고 예측
- 수소의 높은 반응성으로 인해 초기엔 CH4, N2, H2O, H2가 대기의 주성분이라 생각
3. 지질학적 연구 결과 (geological evidence), 산소가 없다는 것만 제외하고는 현재와 비슷
- 산소가 없었다는 것이 중요
- 산소와의 결합은 많은 유기물질들을 복잡한 물질을 형성하기 전에 분해시킴
→ 생명의 탄생이 불가능
4. 달이나 화성의 표면과 같이 삭막한 환경
A.5. 생명의 기원
1. 지구상에 지표가 식은 41억년 전에서 bacteria가 발견된 35억년 전 사이로 추정
- 그렇게 오래된 일을 정확하게 묘사하는 것은 불가능 (맞고 틀림의 증명이 불가능)
2. 많은 저명한 과학자의 공통된 의견
- 간단한 물질에서 시작
- 어떤 가정을 통하여 간단한 물질들이 모여 복잡한 물질을 형성
3. 물질이 모이는 데는 energy가 필요 (∵ entropy 감소!)
- 지표가 식으면서 물이 고이기 시작하고
- 다시 물이 증발하여 비로 돌아오는 과정에서 많은 물질이 물에 모임
- 아직도 남아있는 지열, 번개, 화산, 태양 등의 energy가 공급되면서 가능
- 아직 산소가 없으므로 형성된 물질이 분해되지 않음
A.6. The Formation of the Molecules of Life
1. Stanley Miller의 실험 (1953년)
- Chicago대학의 대학원생인 Miller가 1953년 부분적인 해답을 제시
2. 4가지 기체(CH4, NH3, H2O, H2)를 차단된 반응기에서 간헐적인 방전과 함께 순환시킴
→ 분석 결과 amino산을 포함한 많은 유기물이 포함됨
3. 두 가지 대조구(control)
- 130oC에서 18시간동안 멸균된 기체를 이용해도 같은 양의 유기물을 얻음
- 전기를 공급하지 않으면, 유기물의 합성이 거의 관찰되지 않음
4. 많은 사람들이 여러 가지 조건에서 Miller의 실험을 반복
- 사용 기체를 달리하거나 공급되는 energy원을 바꾸어 실험
→ 생명체와 연관된 다른 물질들이 발견됨 (purines, pyrimidines, sugars, etc.)
5. Southern Illinois대학의 Sidney Fox의 실험
- amino산에서 polypeptide가 생기는 과정을 재연
- 뜨거운 모래, 진흙, 바위 등에 간단한 물질(amino산)을 바르고 가열하면
- 물이 증발하면서 탈수 중합되어 단백질과 비슷한 물질(proteinoid)을 발견
- 비에 의해 다시 바다로 돌아가면서 반복 → 복잡한 유기물의 합성이 가능
- 더구나 진흙은 정전기를 띠고 있어서 특정 물질에 대한 친화력(affinity)이 있음
A.7. Protobiont(원시생물, 태초의 유기체): The Ancestral Droplets
1. Miller와 Fox의 실험은 아직 생명을 탄생을 증명할 수 없는 수준
- 가장 간단한 생명체도 매우 정교하게 배열된 상태
- 고대의 뜨거운 soup에서 생명체의 진화가 가능한가?
2. Oparin의 생각
- carbohydrates, proteins, nucleic acids 등이 물과 섞여 있으면 매우 복잡한 구조 형성
- coacervate droplets(모여있는, 군생하는 작은 물방울들)을 형성
- 각 droplet의 내부를 물로 둘러싼 구조 (water shell)
- 이 물 껍질(water shell)의 물분자들은 특별한 형태로 정돈되어 선택적 통과
3. coacervate droplets의 발달
- 자발적으로 형성된 유기물의 특별한 집단(aggregation)
- 내부와 외부의 화학적인 성질이 다름
- water shell이 membrane과 같은 역할로 선택적인 투과를 유도
- 내부의 물질이 점점 더 외부와 다른 구조로 변하여 감
- 결국 water shell도 membrane과 같은 구조로 발달 (더욱 선택적인 투과)
- droplet은 이제 세포와 비슷한 성질을 가짐
4. microsphere
- Fox는 proteinoids가 찬 물과 섞이면 자발적으로 microsphere를 형성하는 것을 발견
- 이 microsphere는 선택적으로 proteinoids만을 흡수하다 크기가 커지면 분열
- 즉, 자발적으로 parent cell과 성질이 비슷한 daughter cell 형성
5. liposome
- phospholipids가 물과 섞이면 자발적으로 membrane의 구조를 갖는 liposome 형성
6. 위에 언급한 coacervate droplets, microspheres, liposomes 등이 모여 protobiont 형성
- Maryland대학의 C. Ponnamperuma는 이과정이 수 시간내에 일어날 수 있다고 주장
A.7.1. Reproducing Droplets
1. 많은 수의 protobiont중 극소수는 번식(또는 재생)할 수 있는 형태일 수 있다
- microsphere의 분열, soap bubbles의 분열(fragmentation) 등이 관찰됨
← microsphere나 soap bubble의 크기가 어느 정도에 다다르면, 분열된다
2. 분열된 droplet은 다시 성장/분열의 반복
3. 많은 그런 reproducing droplet 중 chain형태로 존재하는 것도 있을 수 있다
- RNA는 자발적으로 형성될 수 있다는 것이 증명됨
4. proposed RNA world origin
- RNA-based life가 시작 (RNA가 단백질의 촉매작용과 DNA의 합성에 관여)
- ribozyme이라 부르는 RNA들이 효소의 역할을 함
- DNA가 RNA primer를 필요로 하는 것 등이 증명
A.7.2. Successful Droplets
1. 살아남은 droplet들이 증가, 계속 변화
- more refined → cell-like bodies → early cells
2. anybody's guess!
- 모든 과학자들의 의견이 일치하는 것이 아님
A.8. Heterotropy and Autotrophy
1. 복습
- heterotroph: organic carbon source를 필요로 함 (다른 곳에서 만들어진 영양분 섭취)
- autotroph: 탄소원으로 CO2만 필요 (영양분을 스스로 합성하는 능력)
2. Possible Steps in the Origin of Life
- Big Bang: 우주의 탄생
→ 지구의 탄생
→ 원시대기의 형성: 산소는 없고, 많은 수소와 C, H, O, N 으로 구성된 대기
→ 작은 생물학적 분자의 탄생: amino산, 당(sugars), nucleotides 등
→ 중합에 의한 생물학적 고분자의 탄생: 단백질, 탄수화물, 핵산(nucleic acids) 등
→ probionts나 ancestral cell의 탄생: coacervate droplets, microspheres, liposomes 등
→ 세포의 복제(reproduction)와 유전물질(genetic material)의 등장
→ heterotroph 발생: ancient soup에서 영양분 섭취, 혐기성 metabolism
→ 영양분이 고갈됨에 따라 스스로 영양분을 합성하는 autotroph 발생 (광합성!)
→ 대기에 산소가 생김
→ 현재의 heterotroph (herbivores, carnivores, omnivores)
A.9. Oxygen: A Bane and a Blessing
1. 산소의 생성이 지구의 환경을 급격하게 바꾸어 놓게 된다
- aerobic metabolism이 시작됨 (anaerobic fermentation에 비헤 18배의 energy 얻음!)
- 산소의 축적이 대기권 상층에 ozone층 형성 → UV를 막음
2. 산소가 있는 대기 중에서의 진화는 이제까지의 방법과 많이 다름
- 현재까지 사용되었던 많은 진화 방법을 파괴시킴
- multi-cellular organism의 탄생 → 전혀 새로운 진화
A.10. Life in the Third Rock from the Sun
1. 다양한 생물체의 존재
← 최초의 생명체로부터 진화(evolution)
2. 진화의 의미
- Darwin의 말로는 "형질변이의 유전" (descent with modification)
- 그러나 개개인은 진화하지 않음. 집단(population)만 진화가 가능
- "집단(population)의 시간에 따른 변화"라 정의
→ gene pool(population 내의 모든 alleles의 총집합)의 시간에 따른 변화
3. modern synthesis
- Mendel의 유전학과 Darwin의 자연도태설의 융합
→ 진화에 대한 가장 올바른 이해
- Darwin의 진화론의 문제점: 어떻게 개인의 변이가 진화? mechanism은?
- Mendel의 genetics가 그 문제점에 답을 제시
A.11. Variation in Population
1. 어떤 종이나 변이(variation)는 존재
- 갈매기 등은 우리 눈엔 같아 보일 지 몰라도 그들끼리는 구별
2. variation이 생기는 이유
- gene/chromosome mutation
- random line-up at metaphase I
- crossovers (교차)
- random selection of polar bodies (4개 중 어떤 극체가 소실되는 지)
- 환경적인 요소에 의한 variation은 유전되지 않음
3. variation by single-gene and polygenic inheritance
- 사람의 형질 중 하나의 유전자에 의해서 결정되는 것: 둥근 혀, 귓부리
- 알려진 대부분은 다원유전(polygenic inheritance)
4. factors involved in evolution
- mutation(돌연변이): 유전정보의 변이 (add new alleles to the gene pool)
- migration(전이): 객체의 이동에 따라 allelic frequency가 변화됨 (평균의 이동)
- natural selection(자연선택): 생존에 유리한 객체의 allele의 frequency가 증가됨
- small population size: allele frequency의 변화는 개체의 수가 작을수록 효과적
5. How natural selection can influence variation (Modes of Natural Selection)
- 어떤 형질이든 각각의 종에 따라 평균이 존재
- strong selection: 평균에서 벗어나는 것에 대해 매우 강한 선택(이익/불이익)
→ 평균에서 벗어나는 정도가 작은 좁은 분포를 보임 (sharp/narrow peak)
- weak selection: 평균에서 벗어나는 것에 대해 별다른 이익/불이익이 없음
→ 평균을 중심으로 매우 넓은 분포를 가짐 (wide/broad population)
5a. stabilizing selection
- 분포가 형질의 중심(최적 조건)에 모임
5b. directional selection
- 예를 들어 키가 큰 것이 유리 → 평균의 이동 (최적화)
- 환경의 변화에 적응하는 단계
예) 기린의 키, 나방의 색
5c. disruptive selection
- 최적조건이 두가지 이상있는 경우
예) marine skate(가오리류): 상어로부터 도망갈 수 있도록 빠르거나, 바닥에 숨음
→ 잘 숨지도 못하고 잘 도망도 못가는 변이주는 멸종됨
예) 나비의 색: 포식자(predator)가 싫어하는 벌레의 색을 닮은 개체가 살아남음
예) 새의 부리: 평균의 부리를 가진 새가 먹기 좋은 열매가 고갈
→ 길어지고 짧아지는 dusruptive selection, 또는 넓어지고 좁아지는 selection
6. small population and genetic drift
- allelic frequency는 정상의 상태에서는 절대 변하지 않음
- small population의 경우는 몇몇 개체의 생존이 allelic frequency를 변화시킴 (drift)
- bottleneck effect: 환경의 변화에 의해 갑자기 개체의 수가 줄어든 경우
- founder effect: 적은 수의 개체가 외딴지역으로 옮겨져, 새로운 population을 형성
→ 
→ 
→ 
A.12. Speciation (種形成 또는 種分化)
1. allopatric speciation (other land)
- 대부분의 종은 지리적으로 고립된 지역에서 새로운 population을 형성하여 생김
→ 고립된 지역의 환경에 따라 다르게 진화 → 새로운 종
2. sympatric speciation (together land)
- 특히 식물체의 경우 존재하는 두 종사이의 교배에 의하여 새로운 종이 형성됨
- 식물은 동물과 달리 많은 종이 서로 교배가 가능함
―hybridization→ 
참고) 동물은 교배후 대개 생식력이 없어짐 (chromosome의 수가 다르기 때문)
3. divergent and convergent evolution
- divergent evolution: 다른 환경이 다른 종을 형성
- convergent evolution: 다른 종이나 비슷한 환경이 비슷한 형질(종)을 형성
4. small steps or great leaps?
- Darwin의 진화론: 오랜시간 동안 천천히 변화되어 새로운 종이 생김
→ gradualism
- 화석의 기록: 한 종이 오랫동안 거의 변화가 없이 나타나다가 갑자기 사라짐
또한, 새로운 종도 갑자기 출현 (Eldredge와 Gould 등이 주장)
→ punctuated equilibrium
- 실제로 화석의 기록은 Darwin의 진화론을 잘 설명한다
→ Othniel Marsh의 말의 기원에 대한 화석연구는 오랫동안 꾸준히 진화됨을 증명
